Simulation der Entmischungunserer Wälder durch Wildverbiss

Der Aufbau von klimastabilen Mischwäldern ist in Anbetracht des Klimawandels eine zentrale Aufgabe aller Waldbesitzer in unserer Zeit. Verträgliche Wildbestände sind dazu Grundvoraussetzung. Bereits im AFZ-Artikel 4/94 „Wie viel bleibt übrig“ haben Waldherr und Hösl den Verlust von Mischbaumarten infolge von Verbiss mit Näherungsformeln zahlenmäßig simuliert. Moderne Tabellenkalkulationsprogramme erlauben heute die Wahrscheinlichkeiten schneller und einfacher zu berechnen. Der Einfluss des Wildes auf die Waldverjüngung lässt sich beispielsweise durch systematische Stichprobeninventuren ermitteln.

Bei solchen Verjüngungsinventuren stellt man die Zahl der Pflanzen je Baumart und ihren Leittriebverbiss durch Schalenwild in einzelnen Höhenstufen fest. Aufgenommen wird also der Verbiss, nicht der Verbissschaden. Der durchschnittliche Leittriebverbiss kann aber als Weiser für Schaden und Belastung der Verjüngung angesehen werden. Je mehr Pflanzen verbissen sind, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass der Verbiss zum Schaden wird. Bei der Interpretation der Schadenssituation ist zu berücksichtigen, dass der endgültige Schaden sich durch Akkumulation der Verbissereignisse im Laufe der Jahre ergibt.

Jede Wiederholung des zufällig stattfindenden Verbisses mindert über die Jahre die Zahl der unverbissenen Pflanzen und verlängert die Verweildauer der Verjüngung in der Gefährdungszone. Entscheidend für die Beurteilung eines Verbissbefundes ist, wie die Baumartenzusammensetzung auf der Verjüngungsfläche sein wird, wenn die Pflanzen über die Äserhöhe (Gefährdungsbereich) gewachsen sind. Je länger dies dauert, desto stärker kann sich eine Verbissbelastung auswirken. Im Grundsatz erfolgt dies nach stochastischen Gesetzmäßigkeiten der Binomialverteilung. Im Folgenden wird versucht, mit einem einfachen Simulationsmodell die Frage annähernd zu beantworten, wie viel bei vorgegebenem Leittriebverbissanteil von der Verjüngung überlebt.

Wie viele Pflanzen einer Baumart bei einem bestimmten Verbissbelastung dem Äser des Wildes entwachsen können, kann aus Abb. 3 abgeleitet werden.

Wenn z. B. bei einer Verjüngungsaufnahme eine Baumart 50 % Leittriebverbiss aufweist, kann nicht damit gerechnet werden, dass automatisch die andere Hälfte der Pflanzen in die verbissfreie Höhenzone wachsen werden. Die Grafik zeigt, dass die Überlebenswahrscheinlichkeit bei einem Gefährdungszeitraum von 10 Jahren nur 9 % beträgt.

Das bedeutet, dass beispielsweise von 1.000 Tannen nur 90 dem Äser entwachsen können. Unterstellt man einen Gefährdungszeitraum von 12 Jahren wären es sogar nur 38 Stück.

Bei der Überlebensprognose wurden folgende Annahmen getroffen:

1. Der Verbiss und seine zufällige Verteilung auf alle Pflanzen einer Baumart, die sich unter Äserhöhe befindet, bleiben konstant. Diese Voraussetzung stimmt mit den Beobachtungen der Verbisssituation nicht ganz überein. Es gibt Pflanzen, die immer wieder stärker verbissen werden, andere werden eher verschont. Berechnungen von Waldherr und Hösl ergaben, dass das Ergebnis keine substanziellen Änderungen erfährt, wenn man berücksichtigt, dass das Wild Teile des Kollektivs bevorzugt. Das Gleiche gilt für die zeitliche Betrachtung. Die Beobachtungen zeigen, dass im Allgemeinen etwas größere, ältere Pflanzen lieber verbissen werden als kleinere, jüngere. Aber die Berechnung für eine vom Boden bis zur Äserhöhe ansteigende Verbissbelastung führt auch hier zu einem ähnlichen Ergebnis.
2. Unterstellt wird bei diesem Modell, dass durch einen Leittriebverbiss das Höhenwachstum um 1 Jahr verzögert wird. In mehreren Untersuchungen [1, 2, 3] hat man sich mit den Folgen des Verbisses für das Höhenwachstum der Pflanzen befasst, z. T. hat man die Schädigung durch Abschneiden der Triebe simuliert. Die Ergebnisse bestätigen, dass das wirtschaftliche Alter mit jedem Verbiss um mindestens ein Jahr zurückfällt.
3. Weiter wird unterstellt, dass eine fünffache Verbisswiederholung den Untergang der Pflanze zur Folge hat, weil sie im Konkurrenzkampf um Licht unterliegt oder durch Qualitätseinbußen dem waldbaulichen Ziel nicht mehr genügt. Diese Annahme ist ebenfalls optimistisch. Eiberle [1] bewertet einen mehr als zweimaligen Gipfeltriebverbiss bei Nadelbäumen (v. a. Tanne) bereits als untragbar, da die verbissenen Bäumchen in die untere Hälfte der Oberschicht absinken und dort starker Konkurrenz ausgesetzt sind. Es lassen sich auch andere Voraussetzungen für den Letalverbiss einsetzen.
4. Der Gefährdungszeitraum, also die Zahl der Jahre (ohne Verbiss), bis die Pflanze dem Äser entwachsen ist, ist für jede Baumart als durchschnittlicher Wert festzulegen. Die Dauer ist abhängig von verschiedenen Faktoren (z. B. Bonität, Überschirmungsgrad, Frostereignisse etc.). Die Verweildauer kann für jede Baumart getrennt angegeben werden.
5. Totalausfall nach Sämlingsverbiss bleibt unberücksichtigt. Damit ist die Überlebensprognose relativ optimistisch. Sollte die Folge des Sämlingsverbisses noch berücksichtigt werden, müssten die Überlebenswahrscheinlichkeiten mit dem Faktor (1-Verbissprozent/ 100) noch multipliziert werden.

Mit diesen theoretischen Grundlagen und Unterstellungen können wir nun die verschiedensten Fragestellungen aus der Praxis angehen. Drei Varianten werden hier näher behandelt:

• die Veränderung der Baumartenzusammensetzung in der Verjüngung
• die Frage der Wirksamkeit der Wildreduktion bei verschiedenen Verbisssituationen
• die Erhöhung der Verbissausfälle durch Wachstumsverzögerungen

Zunächst zwei Beispiele zu Veränderungen in der Baumartenzusammensetzung. Für die Berechnung der Prognose wurde die Funktion BINOM.Vert( ) von Microsoft Excel genutzt:

• Prognose: = N*BINOM.Vert ( )

Auf einer Verjüngungsfläche (Tab. 1)wurden im Rahmen einer Stichprobeninventur in der Höhenschicht bis 20 cm 605 Fichten, 131 Tannen, 356 Buchen, 65 Eichen, 145 Edellaubholz und 118 sonstiges Laubholz gezählt. Die Baumartenanteile (40 Fichte, 9 Tanne, 24 Buche, 5 Eiche, 10 Edellaubhölzer, 8 sonstiges Laubholz) sind zielgerecht. Bei Fichte wurde der Leittriebverbiss mit 6 %, bei Tanne mit 40 %, bei Buche mit 35 %, bei Eiche mit 50 %, bei Edellaubholz mit 35 % und beim sonstigen Laubholz mit 18 % registriert.

Bei den in Tab. 1 ersichtlichen Gefährdungszeiträumen (g) werden aus der ursprünglich zielgerechten Verjüngung die Baumarten Tanne und Eiche fast vollständig selektiert. Es erfolgt eine deutliche Verschiebung hin zur weniger verbissgefährdeten Fichte (Steigerung des Baumartenanteils von 40 auf 57 %).

Auf einer anderen Verjüngungsfläche (Tab.2) verändert sich die recht zielgerichtete Baumartenzusammensetzung bei den festgestellten Verbisswerten (4 bis 20 %) nur geringfügig.

Die Beispiele zeigen, dass Hochrechnungen dieser Art die Auswirkungen des Verbisses anschaulich machen können. Unter den oben getroffenen Annahmen kommt es bei Leittriebverbiss unter 20 % nur zu geringfügigen Verschiebungen in der Baumartenzusammensetzung. Allerdings kommt es bei Verbiss schon ab 25 % bei Baumarten mit langen Gefährdungszeiträumen (v. a. Ta, Bu) zu erheblichen Ausfällen und damit zur Entmischung.

Das Modell macht die Folgen der baumartenspezifischen Verbissanfälligkeit und die Verstärkung der Schadwirkung bei langsamem Wachstum quantitativ abschätzbar. Gutachtliche Äußerungen lassen sich damit weiter objektivieren.

Geht man davon aus, dass das Ausmaß des Leittriebverbisses und der jeweilige Wildbestand in direkt proportionalem Verhältnis stehen (dass also der doppelte Wildstand den Leittriebverbiss verdoppelt), ergeben sich überraschende unterschiedliche Wirkungen der Reduktion, je nach Höhe des Verbissprozentes.

Beträgt der Leittriebverbiss 50 %, so können bei einer unterstellten Gefährdungszeit von 10 Jahren wahrscheinlich von 1.000 Pflanzen 90 (9 %) über die Äserhöhe wachsen. Gelingt es, den Wildbestand um ein Drittel zu senken, wird der Leittriebverbiss von 50 % auf 33 % zurückgehen. In diesem Fall kann mit einer Zahl von 486 gesicherten Pflanzen (49 %) gerechnet werden. Durch die Reduktion des Wildstandes um ein Drittel kann also die übrig bleibende Pflanzenzahl verfünffacht werden.

Beträgt bei gleichem Gefährdungszeitraum der Leittriebverbiss 30 % und wird der Wildbestand um ein Drittel reduziert, werden von 1.000 Pflanzen ohne Reduktion 584 Pflanzen, nach Reduktion 870 über die Äserhöhe wachsen; das entspricht einer Erhöhung um die Hälfte.

Beträgt der Leittriebverbiss 15 % und reduziert man nun wiederum um ein Drittel, so sind ohne Reduktion 953, nach Reduktion 991 gesicherte Pflanzen zu erwarten. Durch die Absenkung ist so nur noch eine Verbesserung um 4 % möglich.

Mathematisch kann man über die Ableitungsfunktionen das Verbissprozent, bei dem sich die Reduktion am stärksten auswirkt, berechnen (entspricht dem Maximum der 1. Ableitung, also dort, wo die 2. Ableitung = 0).

Daraus lässt sich folgern: Liegen die Leittriebverbissprozente unter 15 %, so ist unter den getroffenen Annahmen zu vermuten, dass Absenkungen des Wildbestandes nur relativ geringe Verbesserungen bewirken. Sind Leittriebverbissschäden über 30 % (bei langsamem Wachstum über 20 %) festgestellt, so nehmen die Erfolge überproportional zu den Reduktionsquoten zu. Hier sind Absenkungen besonders notwendig – aber auch besonders lohnend.

Vielleicht liefert diese Annäherungsmethode einen – zunächst theoretischen – Lösungsbeitrag zur schwierigen Frage der „tragbaren Wilddichte“.

Wenn sich durch Verunkrautung oder Schadereignisse (Frost etc.) die Verweildauer der Pflanzen in der Verbisszone erhöht, wird die Zahl der gesicherten Pflanzen durch den länger wirkenden Verbiss erheblich reduziert. Die Größenordnungen lassen sich mithilfe des Modells abschätzen. Verlängert sich der Gefährdungszeitraum durch unterlassenes Freischneiden oder Schadereignisse von 8 auf 10 Jahre, erhöht sich bei einem Leittriebverbiss von 30 % das Ausfallprozent von 28 auf 42 %. Die Folge: Es entstehen zusätzliche Verluste durch Verbiss.Langsame Wachstumsgänge ergeben sich auch durch lange Verjüngungszeiträume, die eine naturnahe Waldwirtschaft kennzeichnen. Die in den Rechenbeispielen unterstellten Gefährdungszeiten für die einzelnen Baumarten liegen an der unteren Grenze. So dauert es bei Schattbaumarten wie der Weißtanne in Mittel- und Hochgebirgslagen beispielsweise deutlich länger als 10 Jahre, bis die Pflanzen dem Äser des Wildes entwachsen sind. Langsame Verjüngungsgänge einer naturnahen Waldwirtschaft können nur dann zu klimatisch erfolgreichen Baumartenmischungen führen, wenn die Verbissbelastung (und damit der Wildbestand) sehr niedrig ist.

Viele Abläufe in der Natur wie Pflanzenwachstum und Wildverbiss sind äußerst komplex und lassen sich sicher nicht vollständig in einem einfachen mathematischen Modell abbilden. Dennoch sind stochastische Wahrscheinlichkeitsberechnungen hilfreich, Abläufe in der Natur zu simulieren. Eine Verprobung mit Weiserzäunen schafft zusätzlich Sicherheit.

Das vorgestellte Simulationsmodell der Überlebensprognose kann dazu beitragen, die Auswirkungen des Verbisses in Zahlen zu veranschaulichen, und somit eine objektive Interpretation von Verjüngungsinventuren ermöglichen.